Учение И.П. Павлова об условных рефлексах. Высшая нервная деятельность. Безусловные и условные рефлексы Что такое условный рефлекс кратко

Нет необходимости доказывать, что И. П. Павлов был выдающимся ученым. За свою долгую жизнь (1849-1936) он добился огромных успехов благодаря большому трудолюбию, целеустремленной работе, острому взгляду, теоре­тической ясности, исключительно искусному эксперимен­тированию и не в последнюю очередь мастерскому изложе­нию результатов своих исследований и мыслей. Он начи­нал научную деятельность в области физиологии, пауки о процессах, происходящих в здоровом человеческом орга­низме, таких, как, например, кровообращение, регулирова­ние температуры, пищеварение и выделение. Знания, при­обретенные в этой специальной области науки, совершенно необходимы для овладения искусством врачевания.

Современные научные исследования постоянно задают природе вопросы. Например, что происходит в организме, когда он находится в условиях очень низкого атмосферно­го давления и ограниченного содержания кислорода, как это бывает при восхождении на высокую гору или в само­лете? Ответ на такой вопрос можно получить и на земле. Для этого пользуются камерой низкого давления (барока­мерой), из которой постепенно откачивают воздух, тем самым понижая давление. Поскольку заранее нельзя сказать, не будут ли такие эксперименты опасны для че­ловека, их, как правило, проводят вначале на животных. В какой-то степени они отвечают на вопросы, поставлен­ные в эксперименте, в нашем примере - изменением ра­боты сердца, учащенным дыханием и другими тщательно регистрируемыми явлениями. Все эти процессы пе могут изучаться одновременно, а потому выделяются частные проблемы.

Будучи еще молодым физиологом, Павлов занимался вопросами пищеварения, точнее частью этой проблемы - причинами секреции (выделения) слюны в полость рта и желудочного сока в желудок. Что же вызывает эту сек­рецию?

Напрашивалось предположение, что железистые клет­ки стенок желудка начинают выделять сок, когда их ка­саются проглоченные и пережеванные кусочки пищи. Про­ведя две операции на собаках, Павлов доказал, что такое объяснение неверно. Он разрезал пищевод и вывел конец отрезка, идущего от полости рта, в прорез кожи на Шее; в результате каждый проглоченный животным кусок вы­падал наружу. Кроме того, Павлов наложил на желудок фистулу. Фистула - это трубочка, которую одним концом вставляют в стенку желудка, а другой выводят на поверх­ность живота; образующийся в желудке сок по каплям вытекает по фистуле в специальный сосуд. Эти исследования показали, что при каждом приеме пищи у собаки вы­рабатывается желудочный сок, хотя в желудок никакая пища не попадает. Происходящее наглядно изображено на рис. 6.

Выходит, что секреция сока в желудке может быть вы­звана только нервным возбуждением. Однако прямых нерв­ных путей, которые вели бы от рта к желудку, нет, а есть только такие, которые идут от рта к мозгу и уже от мозга к желудку.

Еще до Павлова другой выдающийся русский физио­лог, Иван Михайлович Сеченов (1829-1905), свел все происходящее в организме к рефлексам. Нервные пути рефлекса образуют так называемую рефлекторную дугу, которая состоит из чувствительной ветви, передающей в мозг все, что воспринимают органы чувств (разумеется, это чисто биологическая, а не физическая передача), и двигательной ветви, отходящей от мозга и идущей к «ра­бочим органам», то есть мышцам и железам.

Главное внимание Павлов уделил деятельности слюн­ных желез. Известно, что собака, в рот которой попал пе­сок, выделяет большее количество слюны, чем во время еды. И у людей только при виде вкусного блюда может начаться слюноотделение. Об этом говорит и известное вы­ражение «слюнки текут». В конце прошлого столетия су­ществовало «ученое» мнение, что телесную секрецию обус­ловливает нетелесная радость, вызванная полученным или ожидаемым удовольствием. Считали, что нечто, не завися­щее от тела и называемое душой, может таинственным об­разом влиять на работу органов. При этом оставались неясными два момента: во-первых, являлась ли действитель­но первопричиной какая-то радость, удовольствие, прият­ный вкус, желание, ожидание или даже мысль и, во-вто­рых, как проявляется это действие в каждом конкретном случае.

Физиологические исследования помогли Павлову по­нять ценность точных измерений. Он задался целью воз­можно полнее изучить выделение слюны, количество кото­рой серьезно менялось в зависимости от обстоятельств. Эксперимент, который он поставил, выявляет в нем весьма искусного мастера операций на животных. Чтобы измерить количество выделяемой слюны, ему пришлось наложить фистулу на околоушную слюнную железу. Операция осложнялась тем, что трубка должна была точно входить в выделительный проток железы. Последующим исследо­вателям не сразу удалось повторить эксперимент Павлова. Им пришлось вначале научиться тонкостям оперирования. Когда Павлов давал подготовленной таким образом собаке маленькие кусочки мяса, слюна капала из фистулы в под­ставленный под нее измерительный сосуд.

В других опытах Павлов сочетал кормление со звуко­вым раздражителем - звонком или шумом зуммера. Обыч­но воздействие на слух собаки не вызывает выделения слю­ны. С этой точки зрения шум является безразличным раз­дражителем. Но все изменяется, как только это воздейст­вие неоднократно повторяется перед кормлением. В проти­воположность шуму раздражение полости рта во всех слу­чаях вызывает выделение слюны. Это врожденный реф­лекс в отличие от тех, которые вызывают секрецию лишь при определенных условиях. Павлов назвал рефлексы пер­вого типа безусловными, а вторые - условными.

Установка, с которой работал И. П. Павлов, показана на рис. 7 в сильно упрощенном виде. Подопытную собаку закрепляли лямками в специальном станке, перед ней ста­вили миску, и спереди на раме был звонок. Как только он зазвонит, животное получает небольшую порцию корма. После нескольких повторений этой процедуры слюна вы­деляется сразу же после звонка, в том числе и тогда, когда акустический сигнал не подкрепляется кормом. В этих случаях секреция вызывается условным рефлексом, сложившимся у животного в результате многократного сочетания звукового раздражителя с пищевым подкрепле­нием.

Но И. П. Павлов искал научное объяснение обнаруженным им фактам. Его интересовало, как раздражение органа слуха (или зрения), который не связан с пищева­рением, влияет на железы рта. Значение разработанной Павловым теории, о которой большинство моих читателей уже слышали, можно правильно оценить только с учетом господствовавших в его время мировоззрений и общест­венных отношений.

По-прежнему встречались люди (нашелся такой чело­век и среди сотрудников Павлова), которые, как мы уже говорили, считали, что все объясняется действием духов­ных сил. Павлов, слушая их, только качал головой. Позд­нее он писал: «Среди моих сотрудников по лаборатории выделялся один молодой доктор. В нем виднелся живой ум, понимающий радости и торжество исследующей мыс­ли. Каково же было мое изумление, когда этот верный друг лаборатории обнаружил истинное и глубокое негодо­вание, впервые услыхав о наших планах исследовать ду­шевную деятельность собаки в той же лаборатории и теми же средствами, которыми мы пользовались до сих пор для решения различных физиологических вопросов. Никакие наши убеждения не действовали на него, он сулил и желал нам всяческих неудач. И, как можно было понять, все это потому, что в его глазах то высокое и своеобразное, что он полагал в духовном мире человека и высших животных, не только не могло быть плодотворно исследовано, а прямо как бы оскорблялось грубостью действий в наших физио­логических лабораториях».

Здесь я должен обратить внимание читателей на науч­ные факты, которые нередко опускаются в многочислен­ных описаниях основных исследований Павлова. Речь пой­дет о мозге, о функциях и строении которого до последней четверти прошлого столетия еще не имели ясного пред­ставления.

В начале 70-х годов прошлого века исследования мозга показали, что определенные, хорошо очерченные зоны коры головного мозга управляют отдельными участками тела, например мышцами лица, рукой или ногой. Если в результате тяжелого ранения головы оказывался повреж­денным соответствующий участок мозга, то переставала действовать рука и только она, а не какая-нибудь иная часть тела. При повреждении другого участка мозга нару­шалась деятельность какого-либо органа чувств: раненый слеп или глох. Такие участки головного мозга называют центрами; от них, как это теперь совершенно неоспоримо доказано, идут нервные пути соответственно к уху, языку или слюнным железам. Хотя учение о центрах было новым и для молодого Павлова, в его трудах существование этих центров рассматривается уже как нечто само собой разу­меющееся. Теперь мы знаем, что учение о центрах не столь всеобъемлюще, как полагали в те годы; однако мы не бу­дем подробно останавливаться на этом.

Павлов был физиологом-материалистом. Он понимал, что объяснение наблюдаемых им при выделении слюны яв­лений следует искать в реально существующих процессах, которые могут быть обнаружены путем точных исследо­ваний. В соответствии с учением о центрах он предполо­жил, что при каждом воздействии раздражителя на вкусо­вые рецепторы рта возбуждается соответствующий центр, это возбуждение передается определенным путем второму центру, управляющему деятельностью слюнной железы, который и приводит подчиненный ему орган в активное состояние. Так объяснялся механизм безусловного реф­лекса.

Если одновременно с возбуждением центра, управляю­щего слухом, многократно возбуждать центр, управляю­щий вкусовыми ощущениями, то между этими центрами устанавливается связь, которую Павлов назвал временной. Отныне любое раздражение первого центра приводит и к раздражению второго, а тот в свою очередь - к выделе­нию слюны.

Очень важно отметить, что эта связь является времен­ной. В период выработки условного слюноотделительного рефлекса, например на свет электрической лампочки, под­опытное животное получает корм после каждого включе­ния оптического сигнала. Специалисты говорят в таких случаях о подкреплении условного рефлекса безусловным. Условный рефлекс будет действовать, даже если прекра­тить подкреплять его, то есть включать световой раздра­житель и не давать пищи. Но если условный раздражи­тель неоднократно применяют без подкрепления, то чис­ло выделяющихся капель слюны от опыта к опыту будет уменьшаться, пока слюноотделение в конце концов не пре­кратится совсем. Условный рефлекс угаснет.

Как это понимать? Можно предположить, что живот­ное забыло о связи между раздражителем и получением пищи. Такое предположение не кажется нам невероятным. Нередко можно услышать, как один человек говорит дру­гому, что он что-то забыл, например сколько стоит книга, название которой он помнит, но не может связать с ценой. Между названием и ценой существовала временная связь, которая исчезла. Это исчезновение сравнимо с выцвета­нием плохо закрепленной фотографии, на которой по про­шествии длительного времени ничего нельзя разобрать. Казалось бы, точно так же можно объяснить забывание облика определенной личности или здания. Создается впе­чатление, что ранее воспринятый образ - не только отра­женный, но и запечатленный в мозгу - исчезает.

Павлов же неоспоримо доказал, что достаточно прочно запечатленные восприятия, а также взаимоотношения между ними не забываются; к ним неприменима анало­гия ни с медленно «выцветающей» фотографией, ни с окончательным исчезновением образа. Если условный реф­лекс подкреплялся всего несколько раз, он угасает быстро. На его восстановление приходится затрачивать почти столько же усилий, как и при его первичной выработке.

Иначе обстоит дело, когда условный раздражитель - звуковой или световой сигнал - подкрепляли многократно. В этом случав условный рефлекс угасает медленно. Если его затем подкрепить вновь, даже после длительной пау­зы, он восстанавливается удивительно быстро; значит, пол­ностью такой условный рефлекс не «забывается».

Гениально и смело И. П. Павлов предположил, что в таких случаях временная связь между вызывающими реф­лекс раздражителями (звук и раздражение вкусовых ре­цепторов) не исчезает, просто условный рефлекс был за­торможен. Следовательно, любое забывание достаточно прочно закрепленных временных связей объясняется тор­можением. Передающееся от одного центра к другому воз­буждение постепенно тормозится, что в конце концов при­водит к полной остановке данного процесса. К этому сле­дует добавить, что возбуждение и торможение в различных комбинациях являются теми процессами, на которых ос­новывается вся высшая нервная деятельность. Современ­ные исследования приносят этому все новые подтвержде­ния.

Для иллюстрации того, что представляет собой забы­вание, приведем такой убедительный пример из жизни лю­дей. Спросим у сорокалетних мужчин имена их однокаш­ников по выпускному классу, вместе с которыми они учи­лись долгие годы. В лучшем случае они вспомнят несколь­ко имен и скажут, что имена остальных забыли. Спустя 25 лет, уже в пожилом возрасте, воспоминания этих людей станут значительно полнее, они назовут больше имен, чем прежде. Содержание их памяти не «выцвело», не исчезло, оно было лишь приглушено чем-то другим.

В практике исследования условных рефлексов часто бывало так, что какой-то чрезвычайный раздражитель, на­пример грохот внезапно захлопнувшейся двери, прекра­щал действие условного рефлекса. Выделявшаяся до этого слюна переставала капать. Такое явление можно объяс­нить, предположив, что был сильно возбужден некий тре­тий центр и это возбуждение привело к подавлению услов­ного рефлекса. Точно так же и у сорокалетних мужчин юношеские воспоминания заторможены, а не «забыты» в обычном понимании этого слова, так как мозг в период наиболее полного расцвета творческих способностей рабо­тает с полной нагрузкой и соотношения и связи, которые не играют в настоящее время особой роли, приглушены. Все особенно волнующие события тормозят те нервные процессы, которые с ними никак не связаны, Павлов пи­сал по этому поводу: «Перед экстренным требованием внешней обстановки должна временно отступить другая текущая деятельность».

Изучение условных рефлексов помогает понять про­цесс забывания. Само собой разумеется, намного важнее то, что этот метод исследования дал для понимания науче­ния. В соответствии с тем, что мы уже узнали, можно ска­зать, что научение заключается в образовании временных связей. Справедливо ли это для любого вида научения?

Ответ может быть только отрицательным. Однако в жизни людей существуют многочисленные процессы об­учения, которые действительно можно свести к временным связям. Это относится к заучиванию слов или включению света с помощью выключателя, запоминанию времени от­правления поезда или того, на какой полке стоит книга. Научение подобного типа может иметь место и у животных. В этом смысле можно сказать, что собака тоже пони­мает значение слов. Следуя команде «сидеть», она дейст­вительно садится на задние лапы. Ее понимание основано на временной связи между звуковым сигналом и поощряе­мым поведением. Вознаграждение служит не чем иным, как подкреплением акустического сигнала. Поэтому дрес­сировка собак в большой степени основана на учении Пав­лова, убедительно показавшем нам, как осуществляется это понимание и обучение.

Условные рефлексы образуются уже в первые дни жиз­ни. Все выглядит так, словно новорожденный щенок, со­сущий молоко матери, реагирует на запах, действие кото­рого является для него врожденным. Сосание - это безус­ловный рефлекс. Один советский ученый с помощью хо­рошо продуманного эксперимента показал, что первые условные рефлексы образуются у щенка сразу после рож­дения. Появившиеся на свет щенки вначале очищаются матерью, которая облизывает их. Затем, ползая вокруг нее, они ищут и находят соски. Чтобы исследовать пове­дение щенков, у их матери незадолго до родов вымыли и смазали перечной мятой соски, хвост и лапы; этот запах и был первым, что еще слепые щенки восприняли в своей жизни. После первого сосания матери они заснули. Их поместили на 80 минут в ящик, а затем одного за другим клали на стол. Здесь к носу каждого щенка подносили кусочек шерсти, пахнущий так же, как и их мать, мятой. Маленькое существо ползло вперед и пыталось даже ино­гда сосать шерсть (рис. 8). Вскоре опыт повторили, на этот раз кусочки шерсти пахли иначе, чем мать, например мен­толовым маслом. Щенки, ощутив запах, отворачивались и ползли назад (рис. 8, внизу).

Условный рефлекс играет большую роль в жизни как животных, так и людей. Не обращая внимания на внезапно зажегшийся красный свет декоративного уличного фона­ря, водитель, не колеблясь, проезжает мимо. Но, если за­горается красный свет светофора, он сразу же тормозит. Используя приведенные выше термины, можно сказать, что при появлении красного света светофора срабатывает рефлекс торможения.

Пожалуй, кто-нибудь из читателей может подумать, что то, что происходит при восприятии цветового сигнала во­дителем, является мыслительным процессом. Но тогда он должен признать, что о мышлении (даже в самой простой форме) речь могла бы идти только в том случае, если бы водитель перед торможением учитывал вероятность не­счастного случая или уплаты штрафа за нарушение правил уличного движения. На самом же деле ни о том ни о другом он, разумеется, в момент торможения не думал. Мы еще не обсудили, что следует понимать под словом «думал». Во всяком случае, действие, о котором мы только что говорили, гораздо проще того, чем занимается инже­нер, проектирующий турбину для электростанции. Про­цессы, протекающие в его мозгу, нельзя представить себе как простую цепь условных рефлексов. Мышление чело­века гораздо сложнее. Здесь переплетены очень сложные и относительно простые процессы, взаимно влияющие друг на друга. Поэтому можно утверждать, что условные реф­лексы играют в нашем мышлении подчиненную, частную роль.

Выдающийся русский физиолог И.М. Сеченов впервые высказал идею о связи сознания и мышления человека с рефлекторной деятельностью его головного мозга. Эта идея была развита и убедительно подтверждена в многочисленных экспериментах И.П. Павлова. Поэтому И.П. Павлов считается создателем учения о высшей нервной деятельности.

Высшая нервная деятельность - это функции коры больших полушарий головного мозга и ближайших подкорковых образований, где вырабатываются заново временные нервные связи (условные рефлексы), обеспечивающие наиболее тонкое и совершенное индивидуальное приспособление организма к изменяющимся условиям внешней среды.

БЕЗУСЛОВНЫЕ И УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ

Высшая нервная деятельность носит рефлекторный характер. Высшим животным и человеку присущи безусловные и условные рефлексы. Их специфика состоит в следующем.

Безусловные рефлексы, обеспечивающие поддержание жизнедеятельности в относительно постоянных условиях среды, присущи человеку с рождения. К ним относятся пищевые (сосание, глотание, слюноотделение и др.), оборонительные (кашель, мигание, отдергивание руки и т. д.), размножения (выкармливание и уход за потомством), дыхательные и т. д.

Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных при воздействии условного раздражителя. Они обеспечивают более совершенное приспособление организма к меняющимся условиям внешней среды. Они помогают находить пищу по запаху, уходить от опасности, ориентироваться и др.

Значение слова. У человека условные рефлексы могут образовываться не только как у животных, на основе первой сигнальной системы, когда условными раздражителями являются непосредственно предметы внешнего мира, но и на основе второй (речевой) сигнальной системы, когда условными раздражителями являются слова, выражающие понятия о предметах и явлениях. Условные рефлексы являются физиологической основой технических процессов, основой мышления. Слово является своеобразным раздражителем для многих условных рефлексов. Например, только разговор о пище или ее описание может вызвать у человека отделение слюны.

Особенности условных и безусловных рефлексов

Безусловные рефлексы	Условные рефлексы (временные связи)
Врожденные, наследственно передающиеся рефлекторные реакции данного вида	Приобретенные в процессе индивидуального развития на основе безусловных рефлексов
Центры рефлексов расположены в подкорковых ядрах, стволе мозга и спинном мозге	Центры рефлексов расположены в коре больших полушарий
Стойки. Сохраняются в течение всей жизни. Количество их ограничено	Изменчивы. Новые рефлексы возникают, а старые угасают при изменении условий среды. Количество неограничено
Осуществляют взаимосвязь частей организма, рефлекторную саморегуляцию и поддержание постоянства внутренней среды	Осуществляют рефлекторную реакцию организма на раздражитель (условный), сигнализирующий о предстоящем действии безусловного раздражителя

Сознание людей связано с деятельностью коры головного мозга. Это убедительно доказано многочисленными экспериментами И. П. Павлова, а также изучением заболеваний и нарушений функций головного мозга.

Учение И. П. Павлова о высшей нервной деятельности человека убедительно доказали несостоятельность и антинаучность религиозных представлений о «душе».

Торможение условных рефлексов. При изменении условий среды ранее выработанные условные рефлексы угасают, образуются новые. И. П. Павлов различал два вида торможения условных рефлексов.

Внешнее торможение возникает при воздействии на организм раздражителя, более сильного, чем прежний. При этом, в коре головного мозга образуется новый очаг возбуждения. Например, у собаки условный слюноотделительный рефлекс, выработанный на свет (см. «Пищеварение»), тормозится в условиях опыта более сильным раздражителем - звуком звонка. Последний вызывает в слуховой зоне коры мозга сильное возбуждение. Вначале оно порождает торможение соседних участков, а затем распространяется на зрительную зону. Поэтому возбуждение через расположенные в ней нейроны проводиться не может и дуга прежнего условного рефлекса прерывается.

Внутреннее торможение возникает в дуге условного рефлекса тогда, когда условный раздражитель перестает получать подкрепление безусловного раздражителя и образовавшиеся в коре временные связи постепенно затормаживаются. Когда условные рефлексы повторяются в одной и той же последовательности - образуются динамичные стереотипы, которые составляют привычки и навыки.

Гигиена физического и умственного труда. Деятельность организма зависит от состояния центральной нервной системы. Ее переутомление ведет к расстройству жизненно важных функций организма, снижает восприятие, внимание, память и работоспособность.

При однообразном физическом труде работает только одна группа мышц и в возбуждении находится только один участок центральной нервной системы, что приводит к его утомлению.

Чтобы избежать переутомления, полезно во время перерывов проводить производственную гимнастику, в которой участвуют другие мышцы. Это, в свою очередь, ведет к возбуждению новых участков коры головного мозга, торможению ранее работавших участков, их отдыху и восстановлению работоспособности.

Умственный труд также вызывает утомление центральной нервной системы. Лучшим отдыхом при этом является гимнастика или другая физическая нагрузка.

Большое значение в образовании условных рефлексов имеет режим дня . При его соблюдении у человека образуется много важных условных рефлексов, стимулирующих лучшее функционирование различных систем органов и предотвращающих их переутомление.

Чередование физического и умственного труда, рационализация труда, соблюдение режима дня, активный отдых имеют первостепенное значение для защиты центральной нервной системы от переутомления.

Сон дает наиболее полный отдых центральной нервной системе. Чередование сна и бодрствования - необходимое условие существования человека. И.П. Павлов опытным путем доказал, что сон - это торможение, охватывающее кору больших полушарий и другие отделы мозга. Во время сна снижаются обмен веществ, слух, обоняние, интенсивность деятельности ряда систем органов, уменьшается тонус мышц, выключается мышление. Сон - это защитное приспособление от переутомления нервной системы. Грудные дети спят 20-22 ч, школьники - 9-11 ч, взрослые люди - 7-8 ч. При недосыпании человек теряет работоспособность. Чтобы во время сна организм получал наиболее полный отдых, необходимо ложиться спать в одно и то же время, устранить яркий свет, шум, проветрить комнату и т. д.

Рефлекс - это ответная реакция организма на раздражение рецепторов, осуществляемая нервной системой. Путь, по которому нервный импульс проходит при осуществлении рефлекса, называется .

Понятие «рефлекс» ввел Сеченов , он считал, что «рефлексы составляют основу нервной деятельности человека и животных». Павлов разделил рефлексы на условные и безусловные.

Сравнение условных и безусловных рефлексов

безусловные	условные
имеются с рождения	приобретаются в течение жизни
в течение жизни не изменяются и не исчезают	могут изменяться или исчезать в течение жизни
одинаковые у всех организмов одного вида	у каждого организма свои собственные, индивидуальные
приспосабливают организм к постоянным условиям	приспосабливают организм к изменяющимся условиям
рефлекторная дуга проходит через спинной мозг или ствол головного	временная связь образуется в коре больших полушарий
Примеры
выделение слюны при попадании лимона в рот	выделение слюны при виде лимона
сосательный рефлекс новорожденного	реакция 6-месячного ребенка на бутылочку с молоком
чихание, кашель, отдергивание руки от горячего чайника	реакция кошки/собаки на кличку

Выработка условного рефлекса

Условный (безразличный) раздражитель должен предшествовать безусловному (вызывающему безусловный рефлекс). Например: зажигается лампа, через 10 секунд собаке даётся мясо.

Торможение условных рефлексов

Условное (неподкрепление): лампа зажигается, но мяса собаке не дают. Постепенно слюноотделение на включенную лампу прекращается (происходит угасание условного рефлекса).

Безусловное: во время действия условного раздражителя возникает мощный безусловный. Например, во время включения лампы громко звенит звонок. Слюна не выделяется.

Выберите один, наиболее правильный вариант. Центры условных рефлексов, в отличие от безусловных, расположены у человека в
1) коре больших полушарий
2) продолговатом мозге
3) мозжечке
4) среднем мозге

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Слюноотделение у человека при виде лимона – рефлекс
1) условный
2) безусловный
3) защитный
4) ориентировочный

Ответ

Выберите три варианта. Особенность безусловных рефлексов заключается в том, что они
1) возникают в результате многократного повторения
2) являются признаком, характерным для отдельной особи вида
3) являются генетически запрограммированными
4) характерны для всех особей вида
5) являются врожденными
6) не передаются по наследству

Ответ

Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Безусловные рефлексы, обеспечивающие жизнедеятельность организма человека,
1) вырабатываются в процессе индивидуального развития
2) сформировались в процессе исторического развития
3) имеются у всех особей вида
4) строго индивидуальны
5) сформировались в относительно постоянных условиях среды
6) не являются врождёнными

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Каковы особенности спинномозговых рефлексов у человека и млекопитающих животных
1) приобретаются в течение жизни
2) передаются по наследству
3) различны у разных особей
4) позволяют организму выжить в изменяющихся условиях среды

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Угасание условного рефлекса при неподкреплении его безусловным раздражителем – это
1) безусловное торможение
2) условное торможение
3) рассудочное действие
4) осознанный поступок

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Условные рефлексы человека и животных обеспечивают
1) приспособление организма к постоянным условиям среды
2) приспособление организма к меняющемуся внешнему миру
3) освоение организмом новых двигательных умений
4) различение животными команд дрессировщика

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Реакция ребенка на бутылочку с молоком - это рефлекс, который
1) передается по наследству
2) формируется без участия коры больших полушарий
3) приобретаются в течение жизни
4) сохраняется в течение всей жизни

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. При выработке условного рефлекса условный раздражитель должен
1) действовать через 2 часа после безусловного
2) следовать сразу после безусловного
3) предшествовать безусловному
4) постепенно ослабляться

Ответ

1. Установите соответствие между значением рефлекса и его видом: 1) безусловный, 2) условный. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) обеспечивает инстинктивное поведение
Б) обеспечивает приспособление организма к условиям окружающей среды, в которых обитали многие поколения данного вида
В) позволяет приобрести новый опыт
Г) определяет поведение организма в изменившихся условиях

Ответ

2. Установите соответствие между видами рефлексов и их характеристиками: 1) условные, 2) безусловные. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) являются врожденными
Б) приспособления к новым появляющимся факторам
В) рефлекторные дуги формируются в процессе жизнедеятельности
Г) одинаковы у всех представителей одного вида
Д) лежат в основе обучения
Е) постоянны, практически не затухают в течение жизни

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Условное (внутреннее) торможение
1) зависит от типа высшей нервной деятельности
2) появляется при возникновении более сильного раздражителя
3) вызывает формирование безусловных рефлексов
4) наступает при угасании условного рефлекса

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Основу нервной деятельности человека и животных составляет
1) мышление
2) инстинкт
3) возбуждение
4) рефлекс

Ответ

1. Установите соответствие между примерами и типами рефлексов: 1) безусловные, 2) условные. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) отдергивание руки от огня горящей спички
Б) плач ребенка при виде человека в белом халате
В) протягивание руки пятилетнего ребенка к увиденным сладостям
Г) глотание кусочков торта после их пережевывания
Д) выделение слюны на вид красиво сервированного стола
Е) катание на лыжах с горки

Ответ

2. Установите соответствие между примерами и типами рефлексов, которые они иллюстрируют: 1) безусловный, 2) условный. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) сосательные движения ребёнка в ответ на прикосновение к его губам
Б) сужение зрачка, освещённого ярким солнцем
В) выполнение гигиенических процедур перед сном
Г) чихание при попадании пыли в носовую полость
Д) выделение слюны на звон посуды при сервировке стола
Е) катание на роликовых коньках

Ответ

© Д.В.Поздняков, 2009-2019

Развитие интереса ученых к проблемам психической деятельности животных, которому во многом способствовал успех эволюционного учения Ч. Дарвина, открывало возможности выявления биологических предпосылок возникновения сознания и психики человека. В XVIII-XIX вв. был накоплен богатый описательный и экспериментальный материал о поведении животных. Появилась и научная дисциплина - зоопсихология, в- задачи которой входило точное и объективное исследование проявлений психической деятельности и поведения животных, объяснение происхождения, и. развития психики: в, онто- ш филогенезе.

жителей, действующих на организм одновременно или в определенной последовательности (по Павлову, «комплексные условные рефлексы»). Условным раздражителем может стать не только натуральный сигнал, но даже время и порядковое место предъявления раздражителя. Более того, Павлов считал, что с любым агентом внешней среды (невзирая на его природу) может быть установлена временная нервная связь, т. е. образован условный рефлекс. В этом он видел залог тонкого и совершенного приспособления организма к постоянно меняющимся условиям его существования.

Павлов не только разработал схему действия условного рефлекса, но и попытался соотнести процесс замыкания нервной связи с определенными структурами головного мозга, отстаивая один из главных принципов своей теории - приурочение динамики к структуре. Согласно его более поздним взглядам, замыкание временной нервной связи происходит исключительно в высшем отделе мозга - коре больших полушарий, которая обеспечивает формирование приспособительных реакций организма к внешнему миру. Однако Павлов высказывал предположение, что условные рефлексы могут образовываться и вне больших полушарий. Позднее это подтвердили результаты опытов его учеников.

Вместе с тем Павлов полагал, что деятельность высшего отдела нервной системы - коры больших полушарий - осуществляется в результате замыкания временных связей и с помощью анализаторов. Понятие об анализаторах как сложных анатомо-физиологических системах, которые обеспечивают восприятие и анализ раздражителей, действующих на организм животного и человека, было введено в физиологию Павловым в 1909 г. Применение метода условных рефлексов позволило-выявить основные закономерности аналитической деятельности мозга. По представлениям Павлова, каждый анализатор состоит из периферического воспринимающего прибора (рецептора), проводниковой части, передающей информацию, и высшего центра - группы нейронов, расположенных в коре больших полушарий головного мозга. В высших центрах и осуществляется тонкий, дифференцированный анализ сложных раздражителей внешней среды, дающий возможность адаптации к меняющимся по силе и качеству раздражениям. (Исследования последних лет, однако, опровергли эту точку зрения.)

Биологическая роль анализаторов заключается в обеспечении целесообразной реакции организма на изменение условий окружающей среды, что способствует наиболее совершенному приспособлению организма к внешнему миру при сохранении относительного постоянства его внутренней среды. Таким образом, анализаторы играют важную роль в регуляции и саморегуляции деятельности органов, физиологических систем, и организма в целом.

Павлов считал, что анализаторная функция мозга животных и человека находится в теснейшей взаимосвязи с его синтетической функцией и в совокупности они характеризуют целостную аналитикосинтетическую деятельность мозга. Это определило и провозглашение Павловым принципа системности работы коры больших полушарий как одного из основных принципов высшей нервной деятельности. Причем системность определялась им как способность коры образовывать под действием массы разрозненных условных раздражителей некий комплекс системных реакций- динамический стереотип, который обеспечивает целостную работу мозга. Для обоснования динамического характера выработанного комплекса Павлов сформулировал представление о коре головного мозга как не только о структурном, но и функциональном образовании, работа которого основана на непрерывном взаимодействии процессов возбуждения и торможения.

Кроме того, при исследовании механизма образования условных рефлексов в сочетании с временным выключением или удалением соответствующих участков коры Павловым были получены данные о представительстве разных функций в коре больших полушарий, что внесло свой вклад в традиционную для психофизиологии проблему локализации функций в мозге.

Почему же Павлов подчеркивал временный характер условного рефлекса? Он полагал, что в отличие от безусловного рефлекса, когда связь внешнего агента с однозначной ответной реакцией организма постоянна, генетически закреплена и сохраняется в течение всей жизни, условный рефлекс представляет собой временно образованную связь между двумя компонентами рефлекторной реакции. Такая связь непрочная, она способна размыкаться, если изменятся условия, при которых она образовалась. В школе Павлова была всесторонне разработана методика выработки условных рефлексов, открыты законы их образования и угасания.

Надо отметить, что Павлов не только представил схему становления условных рефлексов, но и показал их биологическое значение для поведения. Основная методологическая посылка Павлова базировалась на признании внутренней и внешней уравновешенности (адаптивности) как основном биологическом принципе деятельности живых систем. Он писал: «Как часть природы каждый животный организм представляет собой сложную обособленную систему, внутренние силы которой каждый момент, покуда она существует как таковая, уравновешиваются с внешними силами окружающей среды» (23. Т. 3. Кн. 1. С. 124). И далее: «Грандиозная сложность высших, как и низших, организмов остается существовать как целое только до тех пор, пока все ее составляющее тонко и точно связано, уравновешено между собой и окружающими условиями. Анализ этого уравновешивания системы и составляет первейшую

При изучении природы психической деятельности животных перед исследователями прежде всего вставал вопрос о соотношении врожденного и индивидуально приобретенного, или о внутренних и внешних детерминантах поведения и психики. Одной из ведущих научных концепций XIX-XX вв. стало учение о высшей нервной деятельности русского физиолога Ивана Петровича Павлова (1849-1936), которое долгие годы владело (и до сих пор владеет) умами многих исследователей, во многом определяя специфику экспериментальных поисков механизмов поведения. Учение И. П. Павлова, сформулированное в рамках рефлекторной парадигмы и в целом развивающее материалистические идеи И. М. Сеченова, базировалось на представлении о рефлекторной саморегуляции работы организма, имеющей эволюционно-биологический (адаптивный) смысл.

В 1895 г. И. П. Павлов открыл явление «психического сокоотделения», феномен которого («слюнки текут») наблюдался задолго до этого целым рядом исследователей. Поскольку подобная реакция слюнной железы протекала по механизму рефлекса (т. е. была обусловлена внешними раздражениями) и возникала в результате неких психических процессов, Павлов выбрал ее в качестве экспериментальной модели изучения природы, механизма и происхождения «психических» рефлексов.

Спустя два года Павлов выступает с заявкой на создание теории условных рефлексов как центрального звена новой науки о поведении - высшей нервной деятельности (первоначально названной им экспериментальной психологией). Доклад Павлова на XIV Международном медицинском конгрессе (Мадрид, 1903 г.) назывался «Экспериментальная психология и психопатология на животных». В нем впервые употреблялись термины «безусловный рефлекс» и «условный рефлекс», а также высказывались предположения о механизме образования условных рефлексов и их биологической роли в поведенческой деятельности организма. Павлов доказывал, что дальнейшее развитие проблемы функциональной деятельности высших отделов головного мозга связано прежде всего с необходимостью выработки объективного метода чисто физиологического исследования, противостоящего традиционным субъективным методам психологической интроспекции. Немного позже Павлов писал: «Для натуралиста все - в методе, в шансах добыть непоколебимую, прочную истину, и с этой только, обязательной для него, точки зрения душа как натуралистический принцип не только не нужна ему, а даже вредно бы давала себя знать на его работе, напрасно ограничивая смелость и глубину его анализа» (23. Т. 3. Кн. I. С. 39).

На примере «психического сокоотделения» Павлов объясняет действие механизма условного рефлекса. Так, если собаке дать кусок мяса, у нее начинает выделяться слюна. Рефлекторный процесс слюнотечения биологически целесообразен: 106

слюна содержит органические вещества, необходимые для переваривания пищи, а в случае попадания в полость рта несъедобных продуктов способствует их быстрому вымыванию. Слюнная реакция, таким образом, является врожденным, безусловным рефлексом, возникающим помимо сознания. Если же во время протекания этого безусловного рефлекса наряду с безусловным раздражителем (кусок мяса) будет действовать другой, индифферентный раздражитель, не имеющий отношения к данному рефлекторному акту (например, звонок или вспышка света), то после многократного предъявления подобного сочетания индифферентный раздражитель начинает вызывать рефлекторную реакцию (слюнотечение), т. е. становится условным сигналом.

Показывая взаимосвязь рефлексов двух видов, Павлов отмечал, что действие безусловного раздражителя является не только основным условием образования нового (условного) рефлекса, но и главным фактором его подкрепления и сохранения. Согласно Павлову, это происходит по механизму установления временной связи (аналогичной психологическому термину «ассоциация»). При действии, например, определенного музыкального тона в головном мозге собаки формируется временная нервная связь между слуховым центром и центром пищи, и впоследствии импульсы, идущие к слуховому центру, будут распространяться и к очагу безусловного раздражения, вызывая тем самым реакцию слюнотечения. Павлов предположил, что физиологический механизм, лежащий в основе образования условных рефлексов, состоит в «притягивании» раздражения к сильно возбужденному центру, что еще более повышает уровень его возбудимости. Важнейшим условием появления в нервной системе подобных центров с повышенной возбудимостью Павлов считал сформированную у животного потребность, в основе которой лежит определенный сдвиг гомеостаза, повышающий возбудимость специфического рефлекторного центра. Рассматривая это на примере пищевого рефлекса, Павлов писал, что «в таком случае слюнной центр является в центральной нервной системе как бы пунктом притяжения для раздражений, идущих от других раздражимых поверхностен. Таким образом, прокладывается некоторый путь к слюнному центру от других раздражаемых участков тела. Но связь центра со случайными пунктами оказывается очень рыхлой и сама по себе прерывается» (23. Т. 3. К.н. 1. С. 33-34). Так на основе безусловного рефлекса образуется условный рефлекс.

Вместе с тем Павлов отмечал широкие возможности установления условного рефлекса, который может возникать не только на одиночный раздражитель, но и на комплекс раздразадачу и цель физиологического исследования как чисто объективного исследования» (23. Т. 3. С. 137-138).

По Павлову, жизнедеятельность организмов, начиная от простейших и вплоть до человека, представляет собой результат эволюции различных форм и способов приспособления организмов к условиям их существования, постоянно совершенствующихся и усложняющихся ради достижения новых уровней равновесия с меняющейся внешней средой. При этом Павлов рассматривает уравновешивание как универсальную реакцию на внешние воздействия. Он выделяет две принципиально различные, но и взаимосвязанные формы приспособления, присущие всем живым организмам: прирожденная (т. е. генетически закрепленная в эволюции вида) и приобретенная (достижение которой является результатом индивидуальною опыта каждой особи). Орудием же, средством осуществления приспособительной деятельности организма служит рефлекс. Исходя из этих представлений, Павлов выдвигает понятие о низшей и высшей нервной деятельности, раскрывающее, с его точки зрения, взаимосвязь основных уровней организации центральной нервной системы в соответствии с биологической направленностью приспособления. Так, он считает, что организму прежде всего необходимо сохранить себя как целое, обеспечив согласованность работы всех органов и систем. Это достигается с помощью рефлекторной регуляции внутриорганизменных процессов, которая обеспечивается низшими отделами центральной нервной системы. Высшие же отделы центральной нервной системы, как уже говорилось, осуществляют тонкий и дифференцированный анализ среды, необходимый для совершенного приспособления организма к окружающим условиям, т. е. отвечают за «внешний» уровень уравновешивания. Вместе с тем Павлов отмечал, что в действительности биологически адекватное поведение организма есть продукт совокупной работы высших и низших отделов центральной нервной системы.

Говоря о биологическом значении рефлексов, Павлов полагал, что безусловные рефлексы (в том числе и сложнейшие из них - инстинкты) представляют собой достаточно стабильные видовые врожденные реакции организма, отражающие адаптивный опыт целого ряда предшествующих поколений, в то время как условные рефлексы являются реакциями, приобретенными организмом в результате накопления им индивидуального жизненного опыта. Однако поведение в целом отнюдь не представляет результат простого суммирования некоторого числа приобретенных условных рефлексов. Организм все время соотносится со своими текущими потребностями и конкретной окружающей обстановкой, производя отбор и синтез условных рефлексов. Не все условные рефлексы сохраняются: закрепляются и специализируются лишь те, которые имеют адаптивное значение для организма. Из комплекса, или 108

системы, адаптивных реакций и складывается в конечном счете целостное поведение организма.

Пытаясь объяснить своеобразие поведения и психики индивидуума на основе выявленных нм закономерностей нервной деятельности, Павлов создал учение о типах нервной системы (или типах высшей нервной деятельности), которое, по сути, продолжило поиски мыслителей древности (в частности, Гиппократа) причин индивидуальных различий. Типы нервной системы были выделены в исследованиях на животных, но Павлов считал возможным перенести их на определение характерологических особенностей человека. Так, в зависимости от определенного сочетания силы, уравновешенности и подвижности процессов возбуждения и торможения есть четыре основных типа высшей нервной деятельности: 1) сильный, неуравновешенный, или безудержный; 2) сильный, уравновешенный, инертный, или медлительный; 3) сильный, уравновешенный, подвижный, или живой; 4) слабый. В соответствии с ними выделены четыре темперамента, описанные еще в античности: 1) холерический, 2) флегматический, 3)сангвинический, 4) меланхолический.

Безусловно, приложение к человеческому поведению закономерностей условнорефлекторной деятельности, выявленных Павловым на животных, требовало определенных оговорок. Сложная психическая деятельность человека отличается чрезвычайно высоким уровнем детерминированности. Поэтому Павлов вынужден был выработать представление о специфической «человеческой» форме условнорефлекторной деятельности. Он создал учение о двух сигнальных системах как двух способах регуляции поведения живых существ в окружающем мире. Первая сигнальная система, которая присуща человеку и животным, есть результат сенсорных реакций на различные внутренние и внешние раздражители (сигналы). Вторая сигнальная система свойственна только человеку и основана на том, что подобные сигналы подаются в знаковой системе языка (письмо, речь). Первая и вторая сигнальные системы тесно взаимодействуют, однако преобладание той или иной сигнальной системы позволяет выявить у человека один из двух крайних типов высшей нервной деятельности - художественный или мыслительный.

Останавливаясь на особом значении второй сигнальной системы для человека, Павлов приходит к выводу, что условный раздражитель - слово обусловливает высокий уровень и сложность высшей нервной деятельности человека. Однако Павлов только подошел к постановке новой проблемы: раскрытию качественно иной детерминации психической деятельности человека.

Надо отметить, что сам Павлов хорошо понимал ограниченность рефлекторной теории для объяснения сложных форм поведения животных и человека. Еще в мадридской речи (1903 г.) он утверждал: «Едва ли можно сомневаться, что анализ этой группы раздражений, несущихся в нервную систему из внешнего мира, укажет нам такие правила нервной деятельности и раскроет нам ее механизм с таких сторон, которые сейчас при исследовании явлений внутри организма или совсем не затрагиваются, или только слегка намечаются» (23. Т. 3. Кн. 1. С. 35). В статье «Общее в центрах больших полушарий» (1909) он писал: «Это представление о рефлексе, конечно, представление старое и единственно строго естественнонаучное в этой области. Но этому представлению пора из первобытной формы перейти в другую, несколько более сложную вариацию понятий и представлений. Ясно, что в том виде, в каком оно сейчас, оно не может обнять всего того материала, который в настоящее время накоплен» (22. Т. 3. С. 90). В этом И. П. Павлову пришлось убедиться, когда на склоне лет он решил заняться исследованием поведения человекообразных обезьян. Было очевидно, что многие поведенческие реакции этих животных, наиболее близко стоящих к человеку по уровню эволюционного развития, не укладываются в жесткие рамки рефлекторного реагирования, основой которого было непосредственное действие на организм одного или нескольких натуральных раздражителей. Например, строительство обезьяной пирамиды из ящиков с целью достать высоко подвешенный плод или изготовление ею определенного «орудия труда» (длинной палки - из нескольких коротких отрезков), с помощью которого она могла подтянуть к себе находящийся вне пределов досягаемости предмет, являлось демонстрацией сложнейших поведенческих реакций, которые нельзя было объяснить выработкой условных рефлексов. Павлов, пытаясь вписать подобные реакции в свою схему, считал их свидетельством очень высокого уровня развития условнорефлекторной деятельности организма и полагал, что такой уровень достигается в результате действия закона целостного восприятия ситуации, улавливания постоянных связей между объектами среды и выработки целостной стратегии действия.

• На свойство возбужденного мозгового центра «притягивать» к себе различные раздражения обращали внимание многие исследователи - И. М. Сеченов,Н. Е. Введенский, А. А. Ухтомский.

Большей частью того, что известно сейчас о реакциях собак современная наука обязана великому русскому ученому И.П. Павлову. Открытие великим ученым условного рефлекса привело к созданию целой науки - физиологии высшей нервной (психической) деятельности. В своих исследованиях И.П. Павлов интересовался в первую очередь не механизмами мозга, а процессами пищеварения. Он отметил многие особенности, связанные со слюнотечением у собак, связанным, в первую очередь с типом попавшей в рот пищи. Слюна выделяется в разных количествах и разной консистенции. Если пища сухая, выделяется много слюны, если жидкая - совсем мало. При глотании выделяется густая клейкая слюна, при выплевывании - водянистая. Для этих простых рефлексов не требуется никакой умственной деятельности: они возникают в ответ на сигналы, которые поступают из чувствительных областей, расположенных на языке и во рту. Благодаря памяти о прежних ощущениях, рот собаки будет наполняться вязкой слюной если ей просто предложить мясо, и жидкой, если предложить что-то несъедобное (выделение жидкой слюны свидетельствует об отвращении).

Павлов начал свои исследования, используя пищу и метроном. В комнате, где собак ничто не отвлекало, он установил метроном. Пускать его в ход, а также выдвигать миску с едой можно было снаружи, снаружи же находился и наблюдатель, который мог видеть происходящее в комнате через отверстие. Собака, не знакомая с метрономом, обращала на него внимание, когда прибор начинал тикать. После этого сразу появлялась миска с аппетитной едой, и собака ела, первое время не связывая эти события между собой. Постепенно естественный безусловный рефлекс (выделение слюны, когда еда оказывается в пасти собаки, или когда миска просто стоит перед ней) превратился в условный. Это выражалось в том, что тиканье метронома начинало вызывать слюнотечение еще до того, как появится миска с едой.

Затем Павлов сделал собаке небольшую операцию - он провел проток слюнной железы под щекой наружу. Таким образом, ученыйполучил возможность наблюдать, как слюна стекает и собирается в пробирку.

Потом он пошел еще дальше - ушил часть желудка, из образовавшегося слепого желудочка вывел трубку, с помощью которой он мог проводить наблюдения. Так Павлов обнаружил, что при стуке метронома выделяется не только слюна, но и желудочный сок. Труды Павлова были дополнены исследованиями американского ученого Д.Б. Уотсона, который ввел понятия условного и безусловного рефлекса.

В жизни собаки присутствует множество условных рефлексов, которые накладываются на врожденные, безусловные. Безусловные рефлексы связаны с низшими отделами нервной системы, условные - с высшими. Если животному удалить полушария, простые врожденные рефлексы останутся, а связанные с ними условные - исчезнут.

Условные рефлексы представляют собой ответные реакции организма на раздражитель, выработанные при определенных условиях. Это тот путь, при помощи которого человек может управлять поведением собаки. Выработка у собаки определенных условных рефлексов и составляет психофизиологическую сущность дрессировки. Если изменяются условия, вызвавшие условные рефлексы, они угасают, так как представляют собой временные реакции. Они осуществляются высшими отделами головного мозга. Кора головного мозга может оказывать как активизирующее, так и тормозящее влияние на нижележащие отделы мозга, и таким образом, либо усиливать, либо тормозить ответные действия.

Для формирования условных рефлексов, то есть дрессировки, большое значение имеет интенсивность стимула, а также общее состояние собаки. Если здоровье животного находится в плохом состоянии, внутренние раздражители будут отвлекать его внимание от дрессировщика.

Любой ощутимый для собаки стимул (зрительный, вкусовой, тактильный, обонятельный и т.д.) можно преобразовать в условный раздражитель. Условный рефлекс может быть сформирован, например, следующим образом. Собака впервые слышит звук свистка, она всей своей позой выражает настороженность. Если при звуке свистка собаку всякий раз кормить, свисток превращается в условный раздражитель. Когда собака начинает выделять слюну до того, как получит еду, можно сказать, что у нее сформировался условный рефлекс.

Существует также другой принцип формирования условного рефлекса, который состоит в том, что рефлекторное действие эффективнее всего закрепляется тогда, когда условный стимул дается не более чем на секунду раньше безусловного. Вторичный условный рефлекс формируется поверх уже установившегося условного рефлекса в результате замены нового условного стимула. На практике это может выглядеть, например, так: собака привыкает реагировать на свисток, выделением слюны, получая за это еду. Теперь можно заменять свисток словесной командой типа «Ешь!», повторяя снова весь процесс формирования рефлекса. Чтобы реакция на свисток угасла, по ходу формирования нового рефлекса нужно периодически свистеть в свисток, но не давать собаке пищи. Чтобы сохранить реакцию и на первичный, и на вторичный стимул, нужно изредка давать свисток после того, как вторичный стимул вызвал условный рефлекс, а после этого предлагать поощрение в виде лакомства. Собаку можно приучить и к третьему условному стимулу, но к четвертому уже нельзя. Поэтому важно, имея дело с собакой, добиваться от нее какой-то определенной реакции, используя один и тот же словесный стимул или не более двух слов для одной реакции.

В процессе жизни собаки осуществляется постоянная смена приобретенных рефлексов. Одни из них закрепляются, другие исчезают, благодаря процессу торможения.

И.П. Павлов установил существование двух видов торможения - безусловное (внешнее) и условное (внутреннее). Безусловное торможение является врожденным свойством нервной системы. Оно появляется при действии посторонних сильных раздражителей и тормозит проявление условных рефлексов. Поэтому выработка первоначальных навыков у собаки должна осуществляться в спокойной, привычной для собаки обстановке.

Условные рефлексы (У.Р.) – это индивидуально приобретённые в процессе жизнедеятельности реакции организма на раздражение. Создатель учения об условных рефлексах И.П. Павлов называл их временной связью раздражителя с ответной реакцией, которая образуется в организме при определённых условиях.

Свойства условных рефлексов:

1. Формируются в течение всей жизни в результате взаимодействия индивида с внешней средой.

2. Не отличаются постоянством и без подкрепления могут исчезать

3. Не имеют постоянного рецептивного поля

4. Не имеют постоянной рефлекторной дуги

5. Для возникновения условнорефлекторной реакции не требуется действие специфического раздражителя.

Пример условного рефлекса – выработка слюноотделения усобаки на звонок.

Условные рефлексы образуются только при определённом сочетании свойств раздражителя и внешних условий. Для выработки условного рефлекса используется сочетание индифферентного или условного раздражителя и подкрепляющего безусловного. Индифферентным называется такой раздражитель, который в естественных условиях не может вызвать данную рефлекторную реакцию, а безусловным – специфический раздражитель, который всегда вызывает возникновение этого рефлекса.

Для выработки условных рефлексов необходимы следующие условия:

1.Действие условного раздражителя должно предшествовать воздействию безусловного.

2.Необходимо многократное сочетание условного и безусловного раздражителей.

3.Индифферентный и безусловный раздражители должны иметь сверхпороговую силу.

4.В момент выработки условного рефлекса должны отсутствовать посторонние внешние раздражения.

5.Ц.Н.С. должна быть в нормальном функциональном состоянии.

Все условные рефлексы в зависимости от возникающего поведения делятся на классические и инструментальные .

1.Классические это такие, которые вырабатываемые в соответствии с вышеприведёнными условиями Пример – слюноотделение, выработанное на звонок.

2.Инструментальные – это рефлексы, способствующие достижению или избеганию раздражителя. Например, при включении звонка, предшествующего безусловнорефлекторному болевому раздражению, собака совершает комплекс движений, чтобы освободиться от электродов. При звонке, предшествующем пище виляет хвостом, облизывается, тянется к чашке и т.д.

По афферентному звену условнорефлекторной дуги, т.е. рецепторам выделяют экстерорецептивные и интерорецептивные условные рефлексы. Экстерорецептивные возникают в ответ на раздражение внешних рецепторов и служат для связи организма с внешней средой. Интерорецептивные – на раздражение рецепторов внутренней среды. Они необходимы для поддержания постоянства внутренней среды.

По эфферентному звену условнорефлекторной дуги выделяют двигательные и вегетативные условные рефлексы. Пример двигательного – отдёргивание лапы собакой на звук метроном, если последний предшествует болевому раздражения лапы. Пример вегетативного – слюноотделение на звонок у собаки.

Отдельно выделяются условные рефлексы высших порядков. Это условные рефлексы, которые вырабатываются не путём подкрепления условного раздражителя безусловным, а при подкреплении одного условного раздражителя другим. В частности, на сочетание зажигания лампы с дачей пищи вырабатывается условный слюноотделительный рефлекс I – го порядка. Если после этого подкреплять звонок зажиганием лампы, то выработается условнорефлекторное слюноотделение на звонок. Это будет рефлексом II – го порядка. У собаки можно выработать условные рефлексы лишь IV – го порядка, а у человека до XX – го порядка. Условные рефлексы высших порядков нестойкие и быстро угасают.

У млекопитающих и человека основная роль в формировании условных рефлексов принадлежит коре. При их выработке от периферических рецепторов, воспринимающих условный и безусловный раздражители, нервные импульсы по восходящим путям поступают в подкороковые центры, а затем те зоны коры, где находится представительство данных рецепторов. В нейронах этих 2-х участков коры возникают биопотенциалы, Они совпадают по времени, частоте и фазе. По межкортикальным путям происходит циркуляция, т.е. реверберация нервных импульсов. В результатет синаптической потенциации активизируются синаптические связи, расположенные между нейронами той и другой зоны коры. Улучшение проведения закрепляется, возникает временная или условнорефлекторная связь (схема дуги усл. слюноотделительного рефлекса).

Условные рефлексы

1. Условные рефлексы - приобретенные реакции в процессе индивидуальной жизни.

2. Условные рефлексы - индивидуальные, у одних животных могут вырабатываться одни условные рефлексы, у других - другие.

3. Условные рефлексы непостоянны, они могут возникнуть, закрепиться и исчезнуть.

4.Условные рефлексы является преимущественно функцией высших отделов ЦНС - коры больших полушарий головного мозга.

5. Условные рефлексы могут образовываться на любые раздражители, с любого рецептивного поля.

6.Условный рефлекс - реакция на свойства (признаки) раздражителя (запах пищи, вид пищи вызывают слюноотделение). Условные реакции всегда носят сигнальный характер. Они сигнализируют о предстоящем действии раздражителя и организм встречает воздействие безусловного раздражителя, когда уже включены все ответные реакции, обеспечивающие уравновешивание организме факторами, вызывающими данный безусловный рефлекс. Так, например, пища, попадая в ротовую полость, встречает там слюну, выделившуюся условно-рефлекторно (на вид пищи, на ее запах); мышечная работа начинается, когда выработанные на нее условные рефлексы уже вызвали перераспределение крови, усиление дыхания и кровообращения и т. д. В этом проявляется высший приспособительный характер условных рефлексов.

7. Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных.

8. Условный рефлекс - это сложная многокомпонентная реакция.

9. Условные рефлексы могут быть выработаны в условиях жизни и в лабораторных условиях.

Условные рефлексы подразделяются следующимм образом.

По биологическому признаку:

· пищевые;

· половые;

· оборонительные;

· двигательные;

· ориентировочный - реакция на новый раздражитель.

Ориентировочный рефлекс осуществляется в 2 фазы:

1) стадия неспецифической тревоги - 1-я реакция на новый раздражитель: изменяются двигательные реакции, вегетативные реакции, изменяется ритм электроэнцефалограммы. Продолжительность этой стадии зависит от силы и значимости раздражителя;

2) стадия исследовательского поведения: восстанавливается двигательная активность, вегетативные реакции, ритм электроэнцефалограммы. Возбуждение охватывает большой отдел коры головного мозга и образования лимбической системы. Результат - познавательная деятельность.

Отличия ориентировочного рефлекса от других условных рефлексов:

· врожденная реакция организма;

· он может угасать при повторении действия раздражителя.

То есть ориентировочный рефлекс занимает промежуточное место между безусловным и условным рефлексом.

По характеру условного сигнала:

· натуральные - условные рефлексы, вызываемые раздражителями, действующими в естественных условиях: вид, запах, разговор о пище;

· искусственные - вызываются раздражителями, не связанными с данной реакцией в нормальных условиях.

По сложности условного сигнала:

· простые - условный сигнал состоит из 1 раздражителя (свет вызывает выделение слюны);

· сложные - условный сигнал состоит из комплекса раздражителей:

· условные рефлексы, возникающие на комплекс одновременно действующих раздражителей;

· условные рефлексы, возникающие на комплекс последовательно действующих раздражителей, каждый из них "наслаивается" на предыдущий;

· условный рефлекс на цепь раздражителей также действующих друг за другом, но не "наслаивающихся" друг на друга.

Первые два вырабатываются легко, последний - сложно.

По виду раздражителя:

· экстероцептивные - возникают наиболее легко;

· интероцептивные;

· проприоцептивные.

У ребенка первыми появляются проприоцептивные рефлексы (сосательный рефлекс на позу).

По изменению той или иной функции:

· положительные - сопровождаются усилением функции;

· отрицательные - сопровождаются ослаблением функции.

По характеру ответной реакции:

· соматические;

· вегетативные (сосудо-двигательные)

По сочетанию условного сигнала и безусловного раздражителя во времени:

· наличные - безусловный раздражитель действует при наличии условного сигнала, действие этих раздражителей заканчивается одновременно.

Различают:

· совпадающие наличные условные рефлексы - безусловный раздражитель действует через 1-2 с после условного сигнала;

· отставленные - безусловный раздражитель действует через 3-30 с после условного сигнала;

· запоздалые - безусловный раздражитель действует через 1-2 мин после условного сигнала.

Первые два возникают легко, последний - сложно.

· следовые - безусловный раздражитель действует после прекращения действия условного сигнала. В данном случае условный рефлекс возникает на следовые изменения в мозговом отделе анализатора. Оптимальный интервал - 1-2 мин.

По различным порядкам:

· условный рефлекс 1-го порядка - вырабатывается на базе безусловного рефлекса;

· условный рефлекс 2-го порядка - вырабатывается на базе условного рефлекса 1-го порядка и т. д.

У собак можно выработать условные рефлексы до 3-го порядка, у обезьян - до 4-го порядка, у детей - до 6-го порядка, у взрослых - до 9-го порядка.

9. Формирование условного рефлекса.

Для этого необходимо:

Наличие 2-х раздражителей : безусловного раздражителя и индифферентного (нейтрального) раздражителя, который затем становится условным сигналом;

Определенная сила раздражителей . Безусловный раздражитель должен быть настолько сильным, чтобы вызывать доминантное возбуждение в центральной нервной системе. Индифферентный раздражитель должен быть привычным, чтобы не вызывать ярко выраженного ориентировочного рефлекса.

Неоднократное сочетание раздражителей во времени , причем первым должен воздействовать индифферентный раздражитель, затем безусловный раздражитель. В дальнейшем действие 2-х раздражителей продолжается и заканчивается одновременно. Условный рефлекс возникнет в том случае, если индифферентный раздражитель станет условным раздражителем, т.е он сигнализирует о действии безусловного раздражителя.

Постоянство окружающей среды - выработка условного рефлекса требует постоянства свойств условного сигнала.

*При действии индифферентного раздражителя возникает возбуждение в соответствующих рецепторах, и импульсы из них поступают в мозговой отдел анализатора. При воздействии безусловного раздражителя возникает специфическое возбуждение соответствующих рецепторов, и импульсы через подкорковые центры идут в кору головного мозга (корковое представительство центра безусловного рефлекса, которое является доминантным очагом). Таким образом, в коре головного мозга одновременно возникают два очага возбуждения: В коре головного мозга между двумя очагами возбуждения по принципу доминанты образуется временная рефлекторная связь. При возникновении временной связи изолированное действие условного раздражителя вызывает безусловную реакцию. В соответствии с теорией Павлова, формирование временной рефлекторной связи происходит на уровне коры головного мозга, а в его основе лежит принцип доминанты.

Механизм Условные рефлексы В процессе условнорефлекторной деятельности постоянно совершается анализ и синтез раздражений внешней и внутренней среды. Анализ раздражении состоит в различении, разделении сигналов, дифференцировании воздействий на организм. Синтез раздражений проявляется в связывании, обобщении, объединении возбуждений, возникающих в различных участках мозговой коры вследствие взаимодействия, устанавливающегося между нейронами и их группами. Процессы анализа и синтеза связаны между собой и протекают параллельно, составляя главную функцию головного мозга. Пример аналитико-синтетической деятельности коры головного мозга – образование стереотипа динамического, при котором происходит объединение в функциональную систему несколько временных связей. Кора фиксирует определённый порядок раздражителей и соответствующих им реакций, что облегчает её работу при выполнении стереотипно повторяющейся системы рефлексов. Механизм образования Условные рефлексы основан на процессе замыкания нервной связи между 2 одновременно возбуждёнными пунктами головного мозга. Детальный анализ нервного механизма условнорефлекторной связи с применением тонких современных методик электроэнцефалографии, вызванных потенциалов, изучение нейронной активности подтвердили вывод Павлова о корковом механизме замыкания Условные рефлексы По гипотезе П. К. Анохина, при действии условного и безусловного раздражителей происходит генерализованная активация коры с последующей конвергенцией восходящих возбуждений на одних и тех же нейронах. В результате взаимодействия на клеточном уровне наличных и следовых процессов возбуждения возникают и закрепляются временные связи. В основе каждого Условные рефлексы лежит особая функциональная организация групп нейронов, способная воспроизводить в ответ на условный сигнал следы предшествующих раздражений. Предполагалось, что возбуждение от одной группы корковых клеток, воспринимающих условный сигнал, передаётся к другой только по горизонтальным нервным волокнам, проходящим в коре. Однако дальнейшие исследования сов. учёных Э. А. Асратяна, И. С. Бериташвили, А. Б. Когана, М. М. Хананашвили, Н. Ю. Беленкова показали, что новая функциональная связь может осуществляться по др. пути: кора – подкорка – кора. Помимо коры, многие подкорковые образования, например ретикулярная формация, гиппокамп, базальные ганглии, гипоталамус, участвуют в формировании Условные рефлексы.

Условные рефлексы, образованные путем сочетания условного сигнала с безуслов­ным раздражителем, получили название условных рефлексов первого порядка . Те условные рефлексы, которые образованы на основе сочетания внешнего агента с условным сигналом, вызывающим выработанный ранее прочный постоянный условный рефлекс первого порядка, называются условными рефлексами второго порядка.

Путем сочетания индифферентного раздражителя с условным раздражителем вто­рого порядка можно выработать у собаки условный рефлекс третьего порядка. Последний удалось наблюдать в опытах с оборонительными двигательными рефлексами, которые вызывались электрическим раздражением лапы. Условных рефлексов четвертого порядка у собаки выработать не удается. У детей описаны рефлексы шестого порядка.

Если выработать прочный условный пищевой рефлекс, например, на свет, то такой рефлекс является условным рефлексом первого порядка. На его базе можно выработать условный рефлекс второго порядка, для этого дополнительно применяют новый, предшествующий сигнал, например звук, подкрепляя его условным раздражителем первого порядка (светом).

В результате нескольких сочетаний звука и света звуковой раздражитель также начинает вызывать слюноотделение. Таким образом возникает новая более сложная опосредованная временная связь. Следует подчеркнуть, что подкреплением для условного рефлекса второго порядка является именно условный раздражитель первого порядка, а не безусловный раздражитель (пища), так как если и свет и звук подкреплять пищей, то возникнут два отдельных условных рефлекса первого порядка. При достаточно прочном условном рефлексе второго порядка можно выработать условный рефлекс третьего порядка.

Для этого используется новый раздражитель, например, прикосновение к коже. В этом случае прикосновение подкрепляется только условным раздражителем второго порядка (звуком), звук возбуждает зрительный центр, а последний - пищевой центр. Возникает еще более сложная временная связь. Рефлексы более высокого порядка (4, 5, 6 и т.д.) вырабатываются только у приматов и человека.

Доминанта - «временно господствующий рефлекс», которым направляется работа нервных центров в данный момент, функциональное объединение нервных центров, состоящее из относительно подвижного коркового компонента и субкортикальных, вегетативных и гуморальных компонентов.

Активность нервных центров непостоянна, и преобладание активности одних из них над активностью других вызывает заметные перестройки в процессах координации рефлекторных реакций.

Исследуя особенности межцентральных отношении, А. А. Ухтомский обнаружил, что если в организме животного осуществляется сложная рефлекторная реакция, например повторяющиеся акты глотания, то электрические раздражения моторных центров коры не только перестают вызывать в этот момент движения конечностей, но и усиливают и ускоряют протекание начавшейся цепной реакции глотания, оказавшейся главенствующей. Аналогичное явление наблюдалось при отравлении фенолом передних отделов спинного мозга лягушки. Повышение возбудимости мотонейронов приводило к тому, что отравленная лапка отвечала рефлексом потирания (отряхивания) не только на непосредственное раздражение ее кожи кислотой, но и на самые разнообразные посторонние раздражители: поднимание животного со стола в воздух, удар по столу, где оно сидит, прикосновение к передней лапке животного и др.

В 1923 г. А. А. Ухтомский сформулировал принцип доминанты как рабочий принцип деятельности нервных центров.

Термином доминанта был обозначен господствующий очаг возбуждения в центральной нервной системе, определяющий текущую деятельность организма.

Основные черты, доминанты следующие: 1) повышенная возбудимость нервных центров, 2) стойкость возбуждения во времени, 3) способность к суммации посторонних раздражении и 4) инерция доминанты. Доминирующий (господствующий) очаг может возникнуть лишь при определенном функциональном состоянии нервных центров. Одним из условий его образования является повышенный уровень возбудимости нервных клеток, который обусловливается различными гуморальными и нервными влияниями (длительными афферентными импульсациями, гормональными перестройками в организме, воздействиями фармакологических веществ, сознательным управлением нервной деятельностью у человека и пр.).

Установившаяся доминанта может быть длительным состоянием, которое определяет поведение организма на тот или иной срок. Способность стойко поддерживать возбуждение во времени - характерная черта доминанты. Однако далеко не всякий очаг возбуждения становится доминантным. Повышение возбудимости нервных клеток и их функционального значения определяется способностью суммировать возбуждение при поступлении любого случайного импульса.